飼料營養(yǎng)素不僅是動物生長發(fā)育所必需，而且可以在胃腸道、免疫器官和循環(huán)免疫細(xì)胞等水平上對動物的免疫功能進(jìn)行調(diào)節(jié)。本文綜述飼料不同營養(yǎng)素對動物免疫機(jī)能的調(diào)控，主要論述蛋白質(zhì)、肽、氨基酸，多糖、寡糖，多不飽和脂肪酸，植物甾醇，礦物質(zhì)，維生素等營養(yǎng)素對動物免疫的影響。

　　動物的營養(yǎng)狀況影響機(jī)體的免疫功能和對疾病的抵抗力，日糧各種營養(yǎng)物質(zhì)除了作為代謝底物外，在免疫應(yīng)答的發(fā)生、發(fā)展、強(qiáng)度和類型上發(fā)揮特殊的生物學(xué)調(diào)節(jié)作用，維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定；免疫應(yīng)激過程影響機(jī)體營養(yǎng)需求，表現(xiàn)在畜禽行為和代謝上發(fā)生改變。營養(yǎng)物質(zhì)不但為動物維持正常的生長發(fā)育所必需，而且是維持免疫系統(tǒng)的功能并使免疫活性得到充分表達(dá)的決定性因素。任何營養(yǎng)物質(zhì)的缺乏或攝入過多都會給免疫功能帶來危害。

1、蛋白質(zhì)、肽、氨基酸對免疫的影響

1.1 蛋白質(zhì)

　　蛋白質(zhì)是動物免疫系統(tǒng)和免疫反應(yīng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，蛋白質(zhì)水平低或氨基酸組成不合理都會影響動物的免疫機(jī)能。日糧蛋白質(zhì)攝入不足可導(dǎo)致血漿氨基酸及補(bǔ)體和抗體濃度下降，組織中細(xì)胞因子的表達(dá)降低，增加了動物對疾病的易感性以及感染性疾病的發(fā)生率和死亡率，適宜的蛋白質(zhì)水平可有效提高機(jī)體的免疫應(yīng)答和特異性抗體水平。蛋白質(zhì)能促進(jìn)淋巴細(xì)胞的增殖，分化和遲發(fā)性過敏反應(yīng)，蛋白質(zhì)不足可使抗體抗原結(jié)合反應(yīng)和補(bǔ)體濃度下降，免疫器官萎縮，T淋巴細(xì)胞尤其是輔助性淋巴細(xì)胞（TH）數(shù)量減少，吞噬細(xì)胞及NK細(xì)胞活性下降。劉艷芬等（2006）報道，免疫器官的發(fā)育受日糧蛋白質(zhì)水平的影響，其中21.5%的蛋白質(zhì)水平，對肉雞免疫器官的發(fā)育最有利，低于或高于該日糧蛋白質(zhì)水平均影響肉雞免疫器官的生長。

1.2 肽

　　許多功能性肽對免疫具有調(diào)節(jié)作用。免疫調(diào)節(jié)肽是一類具有免疫調(diào)節(jié)活性的分子量相對較小的小（寡）肽，這類物質(zhì)可從多個層面上廣泛地調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫功能，對提高機(jī)體的免疫力、增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能以及保持機(jī)體健康具有重要意義。Samoro等發(fā)現(xiàn)，人乳和牛乳受酪蛋白酶作用后可釋放免疫調(diào)節(jié)肽，在體外實驗中有明顯促進(jìn)人、綿羊體內(nèi)的吞噬作用，增加淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)移和淋巴因子釋放。高萍等（2000）研究表明，注射一定劑量的豬胰多肽，可提高仔豬的血清球蛋白水平，增強(qiáng)仔豬的免疫力。Hyow,Jore等從牛乳中分離出可抑制腫瘤細(xì)胞生長的小肽。

1.3 氨基酸

　　氨基酸對動物免疫機(jī)能也具有重要影響。蛋氨酸作為日糧甲基基團(tuán)的供體，參與DNA和蛋白質(zhì)的甲基化、亞精氨和精胺的合成基因表達(dá)的調(diào)節(jié)，蛋氨酸是膽堿合成的底物，而乙酰膽堿對神經(jīng)功能和免疫細(xì)胞代謝是必需的。Tsiagbe（1987）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中蛋氨酸不足，雞的SRBC抗體反應(yīng)和PHA的遲發(fā)性過敏反應(yīng)降低。Takahashi等（1983）研究了低賴氨酸日糧對家禽嗉囊和盲腸微生物影響，發(fā)現(xiàn)低賴氨酸日糧顯著降低雙歧桿菌、鏈球菌、梭狀芽孢桿菌、芽殖菌和彎曲桿菌的數(shù)量，尤其是乳酸菌。谷氨酰胺（giutamine,Gln）是機(jī)體游離氨基酸池中含量最多的氨基酸，它是生長迅速細(xì)胞如腸黏膜細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、紅細(xì)胞的必須呼吸燃料，又是組織增殖分化所需的氮源。谷氨酰胺可影響下屬相關(guān)基因的表達(dá)，包括：細(xì)胞間相互作用，T淋巴細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子，IgG或補(bǔ)體調(diào)理顆粒的吞噬作用，抗原呈遞。在培養(yǎng)液中補(bǔ)充谷氨酰胺可顯著阻止淋巴細(xì)胞的凋亡、刺激細(xì)胞生長、促進(jìn)抗體產(chǎn)生。Windmunce ller 發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺（Gln）對動物的腸道代謝有抗氧化作用。仔豬試驗表明，添加1.0%的谷氨酰胺，35d時血液和組織中的谷胱甘肽（GSH）和脾臟、肝臟中的超氧化物歧化酶（SOD）含量增加（p<0.01）。動物肌體內(nèi)GSH和SOD在清除自由基、抗氧化損傷和維持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)方面都起著主要作用。谷氨酰胺（Gln）是腸道黏膜代謝的重要產(chǎn)物，它既可以通過三羧循環(huán)產(chǎn)生ATP，也能提供氮源作為合成核苷酸及蛋白質(zhì)的原料，在保持腸道結(jié)構(gòu)完整性和維持腸黏屏障方面發(fā)揮重要作用（Wilmore等 1998）。張軍民（2000）報道，一定劑量的Gln對提高斷奶仔豬及應(yīng)激動物免疫力與抗病力發(fā)揮重要作用。精氨酸可促進(jìn)胰島素、生長激素、泌乳素和胰島素樣生長因子（IGF-1）的分泌，這些激素參與了精氨酸對免疫功能的調(diào)節(jié)作用。L–精氨酸是合成NO的前體，NO對保護(hù)胃腸道黏膜有重要作用，大量研究表明，在巨嗜細(xì)胞和嗜中性粒細(xì)胞中由iNOS催化的NO合成是機(jī)體抗病毒、抗細(xì)菌、抗真菌、抗有害細(xì)胞、抗細(xì)胞內(nèi)原蟲和寄生蟲的必須機(jī)制。向健康嚙齒動物、荷瘤大鼠或患敗血癥大鼠的日糧中添加精氨酸，可增加胸腺重量、胸腺淋巴細(xì)胞數(shù)量、T淋巴細(xì)胞增殖、特定細(xì)胞（T淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和NK細(xì)胞）的細(xì)胞毒性、IL-2產(chǎn)生、T淋巴細(xì)胞上IL-2受體表達(dá)和遲發(fā)型超敏反應(yīng)。房林等（2000）報道，精氨酸能促進(jìn)黏膜上皮生長分化，改善腸黏膜結(jié)構(gòu)，維護(hù)腸黏膜屏障。

2、多糖和寡糖對動物免疫的影響

2.1 多糖

　　飼料中糖類能夠通過調(diào)節(jié)動物腸道微生態(tài)區(qū)系，增強(qiáng)腸道組織健康，維持動物的黏膜免疫功能。多糖是一種廣譜的免疫促進(jìn)劑，能夠增強(qiáng)細(xì)胞免疫和體液免疫功能，激活巨噬細(xì)胞，促進(jìn)補(bǔ)體的形成，激活補(bǔ)體和誘導(dǎo)產(chǎn)生干擾素等。Benda等（1992）研究發(fā)現(xiàn)啤酒酵母多糖具有免疫佐劑的作用，能夠提高豬對小牛血清白蛋白的反應(yīng)性，抗體生成顯著增強(qiáng)。米糠多糖對機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫有明顯的促進(jìn)作用，米糠多糖還具有較高的抗菌活性。Guo等（2002）在體外培養(yǎng)巨噬細(xì)胞試驗中發(fā)現(xiàn)，β-1，3葡聚糖能誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞增殖，增加NO、IL-1釋放。

2.2 寡糖

　　功能性寡糖通過促進(jìn)腸道有益菌特別是雙歧桿菌的增殖，從而提高機(jī)體的免疫機(jī)能。寡糖具有免疫佐劑和抗原特性，甘露寡糖（Mannose oligosaccharide ,Mos）具有一定的免疫原性 ，能刺激肝臟分泌甘露糖結(jié)合蛋白，這種結(jié)合蛋白可結(jié)合細(xì)胞被囊，從而啟動免疫系統(tǒng)產(chǎn)生免疫應(yīng)答反應(yīng)。Mos能與某些毒素、病毒和真菌細(xì)胞的表面結(jié)合而作為這些外源抗原的佐劑，減緩抗原的吸收，增強(qiáng)抗原的效價， 從而增強(qiáng)動物的細(xì)胞和體液免疫反應(yīng)。Mos能夠優(yōu)化腸道微生態(tài)系統(tǒng)，抑制大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌的生長，促進(jìn)雙歧桿菌等有害菌的生長（Grieshop等。2004）。Peter等（1998）用果寡糖飼喂仔豬，發(fā)現(xiàn)血清中細(xì)胞分裂素釋放增加，白細(xì)胞介素水平增加，提高了仔豬的免疫能力。李梅等（2000）研究了異麥芽寡糖對仔豬細(xì)胞免疫功能的影響，試驗結(jié)果證明，日糧中添加異麥芽寡糖能顯著提高仔豬的細(xì)胞免疫功能。

3、多不飽和脂肪酸對動物免疫的影響

　　多不飽和脂肪酸（PUFA）通過影響淋巴細(xì)胞增殖、細(xì)胞因子合成和分泌以及抗體合成，調(diào)節(jié)動物的免疫功能。免疫器官組織細(xì)胞膜中脂酰鏈中的不飽和雙鍵數(shù)和膜磷脂（諸如磷脂酰膽堿、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇胺、和磷脂酰絲氨酸）的組成可受到動物攝入脂肪酸的影響，尤其是PUFA對維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能有重要作用。PUFA作為孤兒受體配體影響細(xì)胞因子等多種免疫分子的轉(zhuǎn)錄、合成，不同的PUFA可通過改變細(xì)胞因子的基因表達(dá)影響細(xì)胞因子的分泌，改變機(jī)體的免疫機(jī)能。

　　共軛亞油酸（Conjugated linoleic acid,CLA）具有免疫調(diào)節(jié)作用。CLA對體液免疫的影響主要是可以提高免疫球蛋白的表達(dá)水平，對細(xì)胞免疫的影響主要是通過調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞膜上受體和分子表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞因子IL–1,IL–6,IL–4和TNF–α的產(chǎn)生。Dugan（1997）；Ostrowska（1999）等報道，日糧中添加CLA可以影響豬的體液免疫和細(xì)胞免疫，增強(qiáng)豬的免疫力，減少疾病的發(fā)生率。

4、植物甾醇對動物免疫的影響

　　植物甾醇是植物細(xì)胞的重要組成成分，也是一種重要的植物活性物質(zhì)，廣泛存在于豆類植物制取油脂時的下腳料中。這類物質(zhì)具有較強(qiáng)的免疫功能，還具有很強(qiáng)的抗氧化、抗癌和炕炎作用。植物甾醇能夠阻止不飽和脂肪酸在高溫加熱條件下發(fā)生氧化降解，清除自由基和抑制超氧離子，Awad等（2000）研究證明，植物甾醇能夠阻止癌細(xì)胞的擴(kuò)散，對乳腺癌、胃癌、腸癌的發(fā)生和發(fā)展具有一定的抑制作用，Bouic等（1999）所做的人體實驗證明，作為一種免疫調(diào)節(jié)因子具有刺激人體外周血液中淋巴細(xì)胞增值的功能。

5、礦物質(zhì)元素對動物免疫的影響

　　礦物質(zhì)元素不僅參與動物機(jī)體的多種代謝過程，而且還以金屬酶和輔酶的形式影響動物的免疫機(jī)能。鈣能夠調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞分裂，介導(dǎo)巨噬細(xì)胞的吞噬功能。成廷水等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，鋅可增強(qiáng)外周血淋巴細(xì)胞對ConA和LPS的增殖反映，提高BSA抗體滴度，增加肝臟和脾臟組織抗氧化酶活性，降低組織MDA含量。硒（Selenium）作為許多具有重要生物功能的硒酶的活性中心，主要以蛋白質(zhì)的形式在動物機(jī)體內(nèi)發(fā)揮生物學(xué)功能，參與機(jī)體的抗氧化作用和免疫應(yīng)答，影響動物的特異性免疫、細(xì)胞免疫及體液免疫。Broome Caroline S（2004） 等發(fā)現(xiàn)：硒缺乏會使淋巴細(xì)胞增殖減慢，并且通過降低吞噬細(xì)胞分泌白細(xì)胞三烯B來削弱中性粒細(xì)胞趨化性。Wurgastuli等（1993）研究發(fā)現(xiàn)：母豬硒缺乏可顯著抑制吞噬細(xì)胞殺傷微生物的活性，而補(bǔ)硒可使母諸外周血巨噬細(xì)胞的吞噬活性顯著增強(qiáng)。飼料中添加有機(jī)硒，能夠提高生長豬血清中球蛋白與白蛋白比值，提高牛血清白蛋白（BSA）免疫抗體OD值及植物血球凝集素（PHA），刺激皮褶厚度增加值（魏鳳仙等，2006）。硒能夠增強(qiáng)機(jī)體特異性體液免疫功能，刺激免疫球蛋白的形成，提高機(jī)體合成IgG、IgM等抗體的能力。

6、維生素對動物免疫的影響

　　各種維生素不僅可以保證動物發(fā)揮最大的生產(chǎn)性能，而且在維持動物的正常免疫機(jī)能發(fā)揮著重要作用，這是因為維生素作為動物新陳代謝中酶的輔基，維持淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的正?；钚浴＞S生素E影響動物的體液免疫和細(xì)胞免疫。維生素E能夠增強(qiáng)抗體和補(bǔ)體的產(chǎn)生，增強(qiáng)抗體對抗原的應(yīng)答反應(yīng)，促使淋巴細(xì)胞的增殖、分化和細(xì)胞因子的產(chǎn)生，提高細(xì)胞的毒作用和吞噬細(xì)胞的吞噬作用。維生素E缺乏時會抑制法氏囊、胸腺及脾的生長，循環(huán)淋巴細(xì)胞數(shù)減少。補(bǔ)充維生素E可提高血液中免疫球蛋白水平，增強(qiáng)疫苗或其它抗原產(chǎn)生抗體的能力。維生素E可影響血液中多形核細(xì)胞（PMNs）、肺巨噬細(xì)胞（AM）功能，進(jìn)而影響吞噬細(xì)胞的吞噬和殺菌能力。Boon等（2000）研究表明，在狗的日糧中添加維生素A可提高機(jī)體的體液免疫機(jī)能，使機(jī)體的IgG抗體水平顯著提高。體外實驗表明，維生素C能夠抑制花生四烯酸的釋放，增強(qiáng)免疫細(xì)胞反應(yīng)，抑制腫瘤生長。Beisel等（1996）研究表明，一些B族維生素能夠提高機(jī)體免疫抗體的水平。

總結(jié)

　　營養(yǎng)素以多種方式對動物的免疫功能進(jìn)行調(diào)節(jié)，維持免疫系統(tǒng)的功能，調(diào)節(jié)免疫活性。營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)腸道消化吸收產(chǎn)生機(jī)體所需要的能量、蛋白質(zhì)等為機(jī)體提供物質(zhì)來源，同時消化代謝過程也產(chǎn)生一些免疫活性物質(zhì)，引發(fā)腸道影響神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞、免疫細(xì)胞功能發(fā)生改變；經(jīng)腸上皮細(xì)胞吸收入血液的物質(zhì)直接或經(jīng)代謝到達(dá)靶器官發(fā)揮生物學(xué)作用，對神經(jīng)內(nèi)分泌免疫進(jìn)行更為廣泛的調(diào)節(jié)。營養(yǎng)素可以在胃腸道、胸腺、脾臟、淋巴結(jié)和循環(huán)免疫細(xì)胞等各水平上，以多種方式對免疫功能進(jìn)行調(diào)節(jié)。

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